Tropilaelaps: Ο Νέος Εχθρός

Το Tropilaelaps Mercedesae, ένα άκαρι που προέρχεται από τις ασιατικές μελιτοφόρες μέλισσες Apis dorsata έχει εξαπλωθεί σε μεγάλο κομμάτι της Ασιατικής Ηπείρου και έχει εξελιχθεί σε σημαντική απειλή για τη μελισσοκομία στην Ευρώπη. Το άκαρι αυτό έχει μεταπηδήσει από την Apis Dorsata σε νέους ξενιστές, συμπεριλαμβανομένου της κοινής μέλισσας (Apis Mellifera) δείχνοντας ανησυχητική προσαρμοστικότητα. Η ικανότητά του να επιβιώνει και να αναπαράγεται σε μελίσσια που βρίσκονται σε ποικίλες κλιματολογικές συνθήκες ενισχύει τον κίνδυνο διασποράς του και την απειλή για την Ευρωπαϊκή Μελισσοκομία. Το 2024 ταυτοποιήθηκε στη Ρωσία [1], τη Γεωργία [2] και επίσης αναφέρεται στην Ουκρανία [3], γεγονότα που δείχνουν ότι η διασπορά του επιταχύνεται.

Οι πληροφορίες που έχουμε στη Δύση για το Tropilaelaps είναι λίγες, λόγω του ότι η βιβλιογραφία στην Αγγλική γλώσσα δεν είναι εκτεταμένη. Ωστόσο, από τη βιβλιογραφία εξάγονται χρήσιμα συμπεράσματα ώστε να προετοιμαστεί η αντιμετώπισή του. Βάση αυτών ετοιμάστηκε το παρόν άρθρο.

Αυτή τη στιγμή η εξάπλωση του ακάρεος δεν παρακολουθείται συστηματικά από κάποιο σύστημα ή υπηρεσία. Λόγω της γεωγραφiας (Ρωσο-Ουκρανικός πόλεμος κ.α.) οι αναφορές προς την Ευρώπη είναι περιστασιακές. Κάποια πανεπιστήμια στέλνουν αποστολές στις μολυσμένες περιοχές, κάτι που όμως έχει μεγάλο κόστος σε χρόνο και ανθρώπινο δυναμικό. Επομένως, η πιθανή είσοδος του Tropilaelaps βαθύτερα στο ευρωπαϊκό έδαφος δεν πρόκειται να γίνει έγκαιρα αντιληπτή.

Εικ 1: Αναφορές του Tropilaelaps (κίτρινο) και πιθανή κατεύθυνση διασποράς (κόκκινο). Απλουστευμένος χάρτης [19].

Βιολογία και Οικολογία του Tropilaelaps
Το άκαρι στα ελληνικά προφέρεται «Τροπιλέιλαψ Μερσέντεσαϊ » (ή «Μερσίντισαϊ» ). Η λέξη «Τροπιλέιλαψ» αναφέρεται στο γένος των ακάρεων, το οποίο περιλαμβάνει 4 είδη Tropilaelaps και η λέξη «Μερσέντεσαϊ» στο είδος. Eναλλακτικά, αποδίδεται στα ελληνικά ως «Τροπιλαίλαψ», αφού το όνομα του κλάδου του προέρχεται από την αρχαία λέξη «λαίλαψ» λατινοποιημένη [20]. Το Μερσέντεσαϊ είναι το πιο επεκτατικό και επικίνδυνο είδος από τα 4. Στην παλαιότερη βιβλιογραφία συγχέεται συχνά το T. Μερσέντεσαϊ με το λιγότερο επικίνδυνο Τροπιλέιλαψ Κλαρέι (T. Clareae). Στη φυσική τους κατάσταση τα Τροπιλέιλαψ παρασιτούν στις μεγάλες μελιτοφόρες μέλισσες. Τέτοιες είναι η Apis Dorsata, η Apis Laboriosa και η Apis Breviligula [7], [8].

Το άκαρι είναι σχετικά μικρό με το θηλυκό να έχει διαστάσεις περίπου 1.0 Χ 0.5 χιλιοστά. Το Tropilaelaps περνάει το μεγαλύτερο μέρος της ζωής του μέσα στο σφραγισμένο γόνο όπου παράγει μεγάλο αριθμό απογόνων. Δεν ζει σχεδόν καθόλου πάνω σε ενήλικες μέλισσες, με αποτέλεσμα να αναπτύσσει μεγάλους πληθυσμούς σε σύντομο διάστημα. Παρόμοια με το Varroa destructor, το T. mercedesae μεταφέρει τον Ιό Παραμορφωμένων Πτερύγων (DWV) [4], [5]. Επιπλέον, μεταφέρει ένα συμβιωτικό βακτήριο το οποίο είναι παθογόνο στη μέλισσα [6]. Σε αντίθεση με τη Βαρρόα, το Τροπιλέιλαψ δαγκώνει τις λάρβες και τις χρυσαλλίδες σε πολλαπλά σημεία προκαλώντας μεγάλες κι άμεσες βλάβες που συχνά οδηγούν σε αναπηρίες του τελικού εντόμου ή/και στο θάνατο.

Εικ 2: Στοιχεία ανατομίας του Tropilaelaps. Η ανατομία του είναι συνηθισμένη στην οικογένεια των Λεϊλάπιδων. Ο ύπτιος εξωσκελετός του είναι ελαστικός κι έτσι το γονιμοποιημένο θηλυκό φουσκώνει προς τα πάνω.

Το Τροπιλέιλαψ δεν έχει τρόπο να τραφεί από τις ενήλικες μέλισσες. Τα στοματικά του μόρια δεν μπορούν να κόψουν ή να τρυπήσουν τη χιτίνη του εξωσκελετού της ακμαίας μέλισσας, κάτι που, βεβαίως, ούτε τα άλλα ακάρεα μπορούν να κάνουν. Το κυριότερο είναι ότι η μορφολογία του δεν του επιτρέπει να εισχωρήσει σε κάποιο ευάλωτο σημείο και να αποκτήσει πρόσβαση στο αιμόκοιλο της μέλισσας.

Το Τροπιλέιλαψ Mercedesae έχει φυσικό ξενιστή τις αποικίες της άγριας μελιτοφόρου μέλισσας Apis Dorsata και της Apis Laboriosa [7], [8]. Η Apis Dorsata φωλιάζει κατασκευάζοντας μία μονή κερήθρα πάνω σε βράχια ή σε κλαδιά μεγάλων δέντρων και είναι αποδημητικό είδος. Το είδος αυτό έχει την τάση να συναθροίζεται, δηλαδή να σχηματίζει κοπάδια μελισσιών. Το άκαρι προσβάλλει το γόνο μίας αποικίας τους και έπειτα τα ενήλικα ακάρεα όταν εξέρχονται από τις κερήθρες είναι εύκολο να εισβάλλουν στις διπλανές αποικίες περπατώντας, καθώς τα Τροπιλέιλαψ κινούνται αρκετά γρήγορα. Το κοπάδι των αποικιών της A. Dorsata σμηνουργεί συχνά κι έτσι απαλλάσσεται από το Tropilaelaps όταν οι πληθυσμοί του μεγαλώσουν. Ενδέχεται η μέλισσα αυτή να έχει κι άλλους τρόπους άμυνας. Tο Tropilaelaps βρίσκεται σε ισορροπία με τoυς φυσικούς του ξενιστές και δεν απειλεί το είδος τους, παρόλο που η σχέση του με αυτούς παραμένει παρασιτική και εξακολουθεί να τους βλάπτει.

Εικ 3: Φωλιά της Apis Dorsata (public domain [9])

Πρέπει να διευκρινιστεί ότι έχουν ταυτοποιηθεί 11 είδη Μελιτοφόρου μέλισσας (Apis) στον κόσμο [10], [11] με αρκετά να ενδημούν στη Νοτιανατολική Ασία. Παρόλο που είδη αυτά είναι συγγενείς μεταξύ τους, η μελισσοκομία ασκείται κυρίως με την Ευρωπαϊκή μελιτοφόρο μέλισσα και σπανιότερα με τη Cerana. Τα υπόλοιπα, ενώ θηρεύονται για το μέλι τους σε κάποιες χώρες, είναι ακατάλληλα για μελισσοκομία.

Πως και Γιατί Ξέφυγε το Tropilaelaps
Όπως γίνεται σε αρκετές άλλες περιπτώσεις παρασίτων και εισβολικών ειδών, η μεταπήδηση του Tropilaelaps από τις μέλισσες-γίγαντες στις Ευρωπαϊκές μελιτοφόρες μέλισσες ήταν συγκυριακή. Το είδος Μερσέντεσαϊ παρασιτούσε σε περιβάλλον μεγάλης συνάθροισης σμηνών. Πολλές φορές μεγάλα δέντρα έχουν επάνω τους πολλές δεκάδες αποικίες της μέλισσας αυτής. Το ίδιο περιβάλλον συνάθροισης δημιουργείται αναπόφευκτα στην μελισσοκομία, κατά την οποία ένα είδος που δεν συναθροίζει τις αποικίες του όπως είναι η Ευρωπαϊκή μέλισσα αναγκάζεται και ζει κοπαδιαστά. Έτσι, η γειτνίαση των μελισσοκόμων της νοτιανατολικής ασίας με το άγριο είδος της Apis Dorsata έδωσε ευκαιρίες στο Τροπιλέιλαψ να εισβάλλει, κι έπειτα να επεκταθεί στις κυψέλες τους. Το γεγονός ότι το Τροπιλέιλαψ παρουσιάζει μία γενίκευση απέναντι στους ξενιστές του, ενίσχυσε την προσαρμογή του (βλ παρακάτω).

Εικ 4: Apis Dorsata, Τσιάγκ Μέι, Ταϊλάνδη (public domain [12])

Το κυνήγι του μελιού των αποικιών της Apis Dorsata και Apis Laboriosa, μία επικίνδυνη δραστηριότητα που ασκείται από ντόπιους χωρικούς και βρίσκει ανεξήγητη επιδοκιμασία στα social media, ενδεχομένως να αποτέλεσε άλλον ένα παράγοντα διασποράς του Tropilaelaps προς τις παραγωγικές μέλισσες.

Ένα θέμα που προκαλεί εντύπωση είναι ότι το άλλο είδος Τροπιλέιλαψ, το Τροπιλέιλαψ Κλαρέι (T. Clareae) δεν απειλεί τη μελισσοκομία παρόλο που και αυτό ξέφυγε προς την Mellifera. Αυτό έχει αποδοθεί στο ότι προήλθε από το είδος μεγάλης μελιτοφόρου το οποίο δεν συναθροίζεται, την Αpis Breviligula [7].

Όσον αφορά τη μελισσοκομία, το κυριότερο μέσο μεταφοράς και διασποράς του Tropilaelaps είναι η νομαδική μελισσοκομία. Δευτερευόντως, κατά τις κύριες πηγές, μεταδίδεται με τους ίδιους τρόπους με τη βαρρόα (αφεσμοί, παραπλάνηση των συλλεκτριών μελισσών, λεηλασία) [7], [13]. Επειδή η ικανότητα του Tropilaelaps να αγκιστρώνεται και να χρησιμοποιεί τις μέλισσες ως μέσο μετακίνησης (φαινόμενο της φόρησης) δεν φαίνεται να είναι καλή, είμαι της γνώμης ότι το άκαρι πιθανώς να διασπείρεται από τη μία κυψέλη σε γειτονική περπατώντας, όπως τα μυρμήγκια. Αυτός φαίνεται να είναι ο πιο άμεσος τρόπος με τον οποίο μπορεί να κινείται ανάμεσα στις συγκεντρωμένες αποικίες της Apis Dorsata.

Προσαρμοστικότητα
Το Tropilaelaps Mercedesae διαφέρει από το γνωστό άκαρι Varroa destructor ως προς την ικανότητα προσαρμογής που έχει δείξει σε νέους ξενιστές. Πλέον παρασιτεί στα περισσότερα είδη της οικογένειας των μελιτοφόρων (Apis) και έχει αναφερθεί στην μέλισσα ξυλουργό Xylocopa Iridipennis στην Ινδία [14] (χωρίς περισσότερες πληροφορίες). Ενώ τα είδη της βαρρόα δείχνουν μεγάλη εξειδίκευση στο είδος μελιτοφόρου μέλισσας στο οποίο παρασιτούν, τα Τροπιλάελαψ είναι λιγότερο εξειδικευμένα και θα λέγαμε ότι “βλέπουν” όλα τα είδη των μελιτοφόρων μελισσών το ίδιο. Ωστόσο, το Τροπιλέιλαψ Μερσέντεσαϊ δεν πρέπει να αντιμετωπιστεί ως είδος-γενικευτής όπως είναι πχ. κάποια ακάρεα της γύρης τα οποία προσβάλλουν εκατοντάδες είδη μελισσών αδιακρίτως.

Η ικανότητά του να επιβιώνει κατά τον χειμώνα ή όταν υπάρχει έλλειψη γόνου ήταν αυτό που έκανε το άκαρι να ξεφύγει γεωγραφικά από τις τροπικές ζώνες και να προσβάλλει μελίσσια πρώτα στα υποτροπικές και προσφάτως στις εύκρατες ζώνες. Μάλιστα, υπάρχει η βάσιμη υπόθεση ότι το άκαρι είναι σε θέση να παρασιτίσει σε άλλους ξενιστές, όπως τα τρωκτικά των αγρών, όσο υπάρχει διάπαυση στις μέλισσες. Σε μια από τις πρώτες δημοσιευμένες περιγραφές του Tropilaelaps (1961) τα ακάρεα είχαν συλλεχθεί από αρουραίους που είχαν φωλιάσει μέσα σε κυψέλη μελισσών [15]. Πολύ σημαντικό είναι επίσης ότι οι δύο δαγκάνες (Χηλοκέρατα) που διαθέτει το Τροπιλάελαψ στο γναθόσωμά του έχουν σχήμα τσιγκελιού κι έτσι κόβουν κομμάτια απ’ το δέρμα της λάρβας του ξενιστή. Σε αντίθεση με τη βαρρόα η οποία έχει πριονωτά χηλοκέρατα και πραγματοποιεί κόψιμο και διάτρηση [16]. Η μορφολογία του οργάνου αυτού υποδηλώνει ότι οι πρόγονοι του τροπιλέιλαψ παρασιτούσαν σε άλλους ξενιστές και μάλλον δεν έχουν μεγάλο διάστημα παρασιτισμού στις μέλισσες γίγαντες (Apis Dorsata, Brelivingula κ.α.) [8].

Εικ 5: Τα χηλοκέρατα χρησιμοποιούνται για σχίζουν το δέρμα της λάρβας, αλλά πιθανώς κι ως μέσο αγκίστρωσης στο τρίχωμα του θώρακα των μελισσών [7].

Επομένως, είναι αρκετά πιθανός ο παράλληλος ή ευκαιριακός παρασιτισμός σε κάποιο μικρό θηλαστικό. Ένας άλλος τρόπος θα μπορούσε να είναι η πχ. η διάπαυση των θηλυκών ακάρεων. Η έρευνα για τον δεύτερο πιθανό ξενιστή του Τροπιλέιλαψ, ή για τον τρόπο με τον οποίο επιβιώνει θα είναι το κλειδί για την καταπολέμησή του στα Εύκρατα κλίματα.

Γεωγραφική Εξάπλωση
Ο χρονικός ορίζοντας της άφιξής του σε ελληνικό έδαφος δεν μπορεί να προβλεφθεί. Δεδομένου της μέχρι τώρα ταχύτητας εξάπλωσης και ότι αυτή τη στιγμή είναι στη Γεωργία και στην Ουκρανία μπορώ να δώσω μία εκτίμηση ότι στην Ελλάδα θα έρθει σε 5-10 χρόνια. Μία πιθανή οδός είναι οι περιοχές που βρίσκονται περιμετρικά της μαύρης θάλασσας με κατεύθυνση προς το Νότο. Μία δεύτερη είναι μέσω της Τουρκίας λόγω της αυξημένης μελισσοκομικής δραστηριότητας. Η ταχύτητα διασποράς του θα εξαρτηθεί: 

• από το κλίμα (τους ήπιους χειμώνες).
• τις μετακινήσεις των μελισσοκόμων και από τις αγοραπωλησίες βασσιλισών.
• την καταπολέμησή του στις περιοχές που υπάρχει. Μεγαλύτερα φορτία συνεπάγονται ταχύτερη εξάπλωση.
• και τέλος, από τα επιζωοτολογικά μέτρα κάθε χώρας (καραντίνες).

Μέθοδοι Εντοπισμού
Η ανίχνευση του Tropilaelaps είναι δύσκολη, καθώς το άκαρι είναι μικρό, κινείται πολύ γρήγορα και δεν γυαλίζει. Ένας κλασσικός τρόπος ελέγχου είναι η εξέταση του συρταριού στη βάση της κυψέλης (ή παρόμοιας κατασκευής) για νεκρά ακάρεα Tropilaelaps, μετά από εφαρμογή κάποιας ουσίας με ακαρεοκτόνο δραση. Μια πρόσφατη αποτελεσματική μέθοδος εντοπισμού του είναι η χρήση αποτριχωτικών ταινιών τύπου Veet πάνω στον κλειστό γόνο [17]. Ακόμη, ένα δείγμα μελισσών, όταν εξεταστεί σε στερεοσκόπιο από έμπειρο χειριστή, μπορεί να φανερώσει την παρουσία του Τροπιλέιλαψ στην αποικία. Η αναγνώριση γίνεται από τα τραύματα και τις δυσμορφίες των μελισσών που έχουν δαγκωθεί από Τροπιλέιλαψ κατά τη φάση ανάπτυξής τους.

Σύμφωνα με το ισχύον καθεστώς επιτήρησης στην Ε.Ε., αν κάποιος-α μελισσοκόμος εντοπίσει το άκαρι υποχρεούται να το αναφέρει στις κτηνιατρικές αρχές [18].

Αντιμετώπιση
Στη Νοτιανατολική Ασία αντιμετωπίζουν το Τροπιλέιλαψ με ιδιοπαρασκευές με «χύμα» μυρμηγκικό οξύ, φτηνά σκευάσματα ακαρεοκτόνων κινέζικης κατασκευής κ.α. Τα σκευάσματα και οι πατέντες χρησιμοποιούνται σε συνεχή εναλλαγή (rotation) για μεγάλα διαστήματα κατά τη διάρκεια του έτους.

Η παράδοση θέλει τις μελισσοκομικές κοινότητες και τις κτηνιατρικές αρχές να είναι απροετοίμαστες σε κάθε νεοεισερχόμενο παράσιτο ή ασθένεια (πχ. Βαρρόα, Τραχειακή Ακαρίαση, Nosema Cerana κ.α.). Στην περίπτωση του Tropilaelaps όμως, μπορούμε να πούμε ότι είμαστε σε σαφώς καλύτερη κατάσταση, υπό την έννοια ότι υπάρχουν αρκετές πληροφορίες ώστε να ξεκινήσουμε, καθώς κι ένα μεγάλο οπλοστάσιο μεθόδων από την αντιμετώπιση της βαρρόα. Μιας κι έχουμε να κάνουμε με άκαρι, η αντιμετώπιση του Τροπιλέιλαψ θα περιλαμβάνει μεθόδους που έχουν ήδη ανακαλυφθεί καθώς και συνδυασμούς αυτών. Στο επόμενο άρθρο θα παρουσιαστούν επιγραμματικά αυτές οι μέθοδοι, καθώς και κάποια μέτρα περιορισμού της επιζωοτίας.

Το βασικό μας μειονέκτημα απέναντι στο Τροπιλέιλαψ είναι ότι προστατευμένο από την έκθεση σε ουσίες με ακαρεοκτόνο δράση διότι βρίσκεται εκτός του γόνου μόνο για πολύ μικρό διάστημα (1-2ημέρες). Αυτό όμως έχει οδηγήσει στην παρανόηση ότι τα δημοφιλή συνθετικά και βιολογικά ακαρεοκτόνα που χρησιμοποιούνται για τη βαρρόα (οξαλικό οξύ, Αμιτράζ κ.ο.κ) είναι άχρηστα απέναντι στο Τροπιλέιλαψ. Μάλιστα, γνωστός ερευνητής που δίνει διαλέξεις για το άκαρι τονίζει κατ’ επανάληψη την αναποτελεσματικότητα τους, πράγμα που ενισχύει τα σενάρια πανικού στις μελισσοκομικές κοινότητες. Η πραγματικότητα είναι ότι το Τροπιλέιλαψ είναι πολύ πιο ευαίσθητο στις ουσίες των θεραπειών σε σχέση με τη βαρρόα, καθώς έχει μόλις το 1/3 της μάζας της με λεπτότερο εξωσκελετό (η ύπτια πλευρά του είναι διαστελλόμενη). Αν και το Τροπιλέιλαψ μπορεί να έχει μικρότερους χρόνους επαφής με τις δραστικές ουσίες σε σχέση με τη βαρρόα (επειδή είναι ταχύτερο), η μικρότερή του μάζα εξακολουθεί να το καθιστά πιο ευαίσθητο. Έτσι, η αναποτελεσματικότητα είναι ένα επιφαινόμενο κι εμφανίζεται στην φάση που τα Τροπιλέιλαψ είναι σε πλήρη ανάπτυξη πληθυσμού τους. Τότε, ο ρυθμός με τον οποίο τα σκοτώνουμε είναι μικρότερος ή συγκρίσιμος με το ρυθμό γένεσης νέων παραγωγικών θηλυκών ατόμων. Δεν είναι επομένως περίεργο που στη Νοτιανατολική Ασία χρησιμοποιούν τα πυρεθρινοειδή τ-φλουβαλινέιτ και φλουμεθρίν ως μέσα αντιμετώπισης του Τροπιλέιλαψ. Οι επιπτώσεις της συστηματικής χρήσης τους όμως είναι ότι το Τροπιλέιλαψ θα έρθει αρκετά ανθεκτικό στα δύο πυρεθρινοειδή.

Γιώργος Μήτσικας
17 Δεκεμβρίου 2024

**Δεν επιτρέπεται η αναδημοσίευση του άρθρου (reblogging κτλ), η αναπαραγωγή του (ολική/μερική) και η χρήση – αναπαραγωγή των φωτογραφιών χωρίς την άδεια του συντάκτη. Επιτρέπεται η κοινοποίηση του συνδέσμου/link στα μέσα κοινωνικής δικτύωσης.**

ΠΑΡΑΠΟΜΠΕΣ- ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

Θα ήθελα να ευχαριστήσω τον Μελισσοκόμο και Αγρότη Νίκο Κουτζά για την αδιάλειπτη παρακολούθηση των ζητημάτων του Tropilaelaps, καθώς και για τις πληροφορίες που μου παρέχει.

1. Brandorf, A., Ivoilova, M. M., Yañez, O., Neumann, P., & Soroker, V. (2024). First report of established mite populations, Tropilaelaps mercedesae, in Europe. Journal of Apicultural Research, 1-3.
2. Janashia, Irakli & Uzunov, Aleksandar & Chen, Chao & Costa, Cecilia & Cilia, Giovanni. (2024). First Report on Tropilaelaps mercedesae Presence in Georgia: The Mite is Heading Westward!. Journal of Apicultural Science. 10.2478/jas-2024-0010.
3. Αναφέρεται από τον Ράντυ Όλιβερ https://www.youtube.com/watch?v=LtNB04jfER4
4. Forsgren, E., De Miranda, J. R., Isaksson, M., Wei, S., & Fries, I. (2009). Deformed wing virus associated with Tropilaelaps mercedesae infesting European honey bees (Apis mellifera). Experimental and Applied Acarology, 47, 87-97.
5. Dainat, B., Ken, T., Berthoud, H., & Neumann, P. (2009). The ectoparasitic mite Tropilaelaps mercedesae (Acari, Laelapidae) as a vector of honeybee viruses. Insectes sociaux, 56, 40-43.
6. Xiaofeng Dong, Stuart D. Armstrong, Dong Xia, Benjamin L. Makepeace, Alistair C. Darby, Tatsuhiko Kadowaki, Draft genome of the honey bee ectoparasitic mite, Tropilaelaps mercedesae, is shaped by the parasitic life history, GigaScience, Volume 6, Issue 3, March 2017, gix008,
7. de Guzman, L. I., Williams, G. R., Khongphinitbunjong, K., & Chantawannakul, P. (2017). Ecology, life history, and management of Tropilaelaps mites. Journal of economic entomology, 110(2), 319-332.
8. Anderson, D. L., & Roberts, J. M. (2013). Standard methods for Tropilaelaps mites research. Journal of Apicultural Research, 52(4), 1-16.
9. Eικόνα public domain Muhammad Mahdi Karim, Wikipedia. https://en.wikipedia.org/wiki/File:Natural_Beehive_and_Honeycombs.jpg
10. Raffiudin, R., & Crozier, R. H. (2007). Phylogenetic analysis of honey bee behavioral evolution. Molecular phylogenetics and evolution, 43(2), 543-552.
11. Lo, N., Gloag, R. S., Anderson, D. L., and Oldroyd, B. P. (2010). A molecular phylogeny of the genus Apis suggests that the Giant Honey Bee of the Philippines, A. breviligula Maa, and the Plains Honey Bee of southern India, A. indica Fabricius, are valid species. Syst. Entomol. 35, 226–233. doi: 10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x
12. https://en.wikipedia.org/wiki/Apis_dorsata#/media/File:Bidens-Apis_dorsata-pollen_baskets.jpg
13. Rath, W., Delfinado-Baker, M., & Drescher, W. (1991). Observations on the mating behavior, sex ratio, phoresy and dispersal of Tropilaelaps clareae (Acari: Laelapidae). International Journal of Acarology, 17(3), 201–208. https://doi.org/10.1080/01647959108683907
14. Abrol, D. P. (1996). Are Xylocopa species new hosts of the parasitic mite Tropilaelaps clareae (Acari: Laelapidae)?.
15. Phokasem P, de Guzman LI, Khongphinitbunjong K, Frake AM, Chantawannakul P. Feeding by Tropilaelaps mercedesae on pre- and post-capped brood increases damage to Apis mellifera colonies. Sci Rep. 2019 Sep 10;9(1):13044. doi: 10.1038/s41598-019-49662-4.
16. Delfinado, M. D., and E. W. Baker. 1961. Tropilaelaps, a new genus of mite from the Philippines (Laelapidae, Acarina). Fieldiana Zool. 44: 53–56.
17. Uzunov, A., Janashia, I., Chen, C., Costa, C., & Kovacic, M. (2024). A scientific note on” Rapid brood decapping”–a method for assessment of honey bee (Apis mellifera) brood infestation with Tropilaelaps mercedesae. bioRxiv, 2024-10.
18. Υπουργείο Αγροτικής Ανάπτυξης & Τροφίμων: https://www.minagric.gr/images/stories/docs/agrotis/MeliMelissokomia/Tropilaelaps_spp.pdf
19. Public domain Image by Welcome to all and thank you for your visit ! ツ from Pixabay
20. Λεξικό Μerriam Webster