Η Διάπαυση και ο Ρόλος της

Προς στο τέλος του φθινοπώρου ο γόνος στα μελίσσια έχει μειωτική πορεία έως ότου σταματήσει. Η μείωση της δραστηριότητας στο μελίσσι εκείνη την εποχή μπορεί να μοιάζει σαν απλή αδράνεια, αλλά στην πραγματικότητα θέτει σε κίνηση έναν μηχανισμό ο οποίος είναι κρίσιμος για την επιβίωση τον χειμώνα. Πρόκειται για τη διάπαυση. Η διάπαυση ορίζεται ως η αναστολή της γέννας της βασίλισσας ως απάντηση σε δυσχερείς περιβαλλοντικές συνθήκες, που μπορεί να είναι περιοδικές ή συγκυριακές. Η αναστολή αυτή παρατηρείται μία με δύο φορές το χρόνο.

Η αρχή και η διάρκεια της διάπαυσης είναι εξαρτημένη από κλιματολογικούς και εποχικούς παράγοντες, τους οποίους θα αναπτύξουμε στη συνέχεια. Στην ηπειρωτική Ελλάδα εμφανίζεται μία σύντομη διάπαυση το καλοκαίρι σε συνθήκη ξηρασίας και μία μεγαλύτερη που ξεκινά κατά τα τέλη του Οκτωβρίου. Στην ξηροθερμική ζώνη της Ελλάδας τα μελίσσια κάνουν το αντίστροφο: Την κύρια διάπαυση το καλοκαίρι και τη συντομότερη το φθινόπωρο. Το μοτίβο των δύο διαπαύσεων ανά έτος χάνεται στα βορειότερα και στα ορεινότερα μέρη όπου εκεί τα μελίσσια κάνουν μία διάπαυση. 

Εικ 1: Διάγραμμα γόνου σε σχέση με τον πληθυσμό στη ζώνη της ηπειρωτικής Ελλάδας.

Όποιο κι αν είναι το οριζόμενο από το κλίμα μοτίβο, η διάπαυση προηγείται πάντοτε της έναρξης του χειμώνα. Σε αυτό το άρθρο θα εξερευνηθεί ο ρόλος που παίζει η διάπαυση στο μελίσσι, οι παράγοντες  που σηματοδοτούν τη διάπαυση, καθώς και οι σχετικοί μελισσοκομικοί χειρισμοί.

Πλεονεκτήματα της διάπαυσης

Τη διάπαυση μπορούμε να την εκμεταλλευτούμε μελισσοκομικά για να γίνουν οι επεμβάσεις για τη βαρρόα και για να βοηθήσουμε το ξεχειμώνιασμα. Επίσης, η διάπαυση ξεκουράζει τις βασίλισσες του κοπαδιού, ενώ θέτει σε ύφεση τις ιώσεις του γόνου (παρόλο που το ασυμπτωματικό φορτίο των ιών παραμένει).

Στην εντατική μελισσοκομία η περίοδος των διάπαυσεων είναι κατά κανόνα συντομότερη σε σχέση με τη μη εντατική και τη στατική. Στα πλαίσια της νομαδικής λογικής υπάρχει η πρακτική του διαρκούς κυνηγιού των ανθοφοριών και του ήπιου καιρού. Στα μελίσσια αυτά η συχνότητα ασθενειών του γόνου είναι μεγαλύτερη, ενώ απαιτούν μεγαλύτερο αριθμό επεμβάσεων κατά της βαρρόα ετησίως. Δεν είναι σπάνιο, μάλιστα, η διάπαυση να θεωρείται λανθασμένα περίοδος αδράνειας και χαμένου χρόνου.

Εικ 2: Εικόνα διάπαυσης με τον τελευταίο εκτεταμένο σφραγισμένο γόνο του φθινοπώρου (9 Νοεμβρίου). Τα αυγά και ο νεαρός γόνος είναι ελάχιστα. Οι μέλισσες που θα βγούν δεν θα εκθρέψουν γόνο και θα είναι μακρόβιες.

Ο Ρόλος της Διάπαυσης

Με τον περιορισμό της γέννας στο μελίσσι πυροδοτείται μια σειρά βιολογικών αλλαγών [1]. Η παύση εκτροφής του γόνου αλλάζει τη φυσιολογία των νεότερων μέλισσών της κυψέλης (εκκοπλαπτόμενες, παραμάνες και οικιακές). Καθώς αυτές δεν εξαντλούνται πλέον στην παραγωγή βασιλικού πολτού, ο οργανισμός τους αναπτύσσει το λιπόσωμά τους. Το υπερτροφικό λιπόσωμα θα δώσει μακροζωία και θα λειτουργήσει κατά τη διαχείμαση ως το κεντρικό ενεργειακό και πρωτεϊνικό απόθεμα. Η μακροζωία των χειμερινών μελισσών συνδέεται, εκτός από το λιπόσωμα, και με την απουσία των φερομόνων του γόνου. Στα κοινωνικά έντομα οι φερομόνες είναι πανίσχυρες ορμόνες-σήματα. Και μόνο η φερομόνη του ανοιχτού γόνου επιταχύνει τη γήρανση των εργατριών [2], μετατρέποντάς τες σε μέλισσες των 45 ημερών. Αν και η υπερτροφία του λιποσώματος αρχίζει να εμφανίζεται στις εργάτριες πολύ πριν τη διάπαυση, η διάπαυση τελικά δημιουργεί έναν επαρκή υποπληθυσμό χειμερινών μελισσών, ο οποίος στους ελληνικούς οικότυπους αριθμεί περίπου 10.000 χειμερινές μέλισσες. Αυτός ο υποπληθυσμός είναι η γέφυρα του μελισσιού με την άνοιξη.

Καθώς οι νύχτες του φθινοπώρου κρυώνουν, το σμήνος “σφαιρώνει” όλο και συχνότερα. Η μελισσόσφαιρα δεν είναι αρκετά μεγάλη για να καλύψει και να διατηρήσει σταθερή θερμοκρασία σε μεγάλη έκταση γόνου. Κάνοντας διάπαυση, το σμήνος απαλλάσσεται από τη δύσκολη δουλειά της κάλυψης του γόνου.

Υπήρχε μέχρι πρότινος η άποψη ότι η μελισσόσφαιρα είναι ένας σύνθετος κι έξυπνος μηχανισμός επιβίωσης χάρις στον οποίο το μελίσσι μπορεί να αντέξει τις κρύες εποχές χωρίς προβλήματα. Αντιθέτως, η διατήρηση της μελισσόσφαιρας υπό συνθήκη ψύχους είναι μία στρεσογόνος κατάσταση που απαιτεί υψηλή δαπάνη ενέργειας [3]. Παρόλο που η συμπεριφορά του σφαιρώματος είναι σημαντική, η ατομική φυσιολογία (λιπόσωμα, ομοιόσταση υγρών) είναι αυτή που επιτρέπει στις μέλισσες να ανταπεξέλθουν στις θερμικές ανάγκες, την υποθερμία, το στρες, αλλά και να ζήσουν αρκετό διάστημα. Γιαυτό και τα μελίσσια που μπορεί να είναι μεγάλα χωρίς όμως να έχουν ανανεώσει σωστά τους πληθυσμούς τους με χειμερινές μέλισσες είναι εύκολο να χαθούν τον Φεβρουάριο ή τον Μάρτιο. Τέλος, η διακοπή της ωοτοκίας δείχνει να ξεκουράζει τη βασίλισσα από τη διαρκή γέννα, επιτρέποντας μία καλή επανεκκίνηση αργότερα.

Είναι σημαντικό να ξεκαθαριστεί ότι η διάπαυση είναι σαν προγραμματισμένη να συμβεί. Δεν την κάνει το σμήνος με τη θέλησή του, ούτε επειδή οι μέλισσες είναι σοφές και προβλέπουν τον ερχομό του χειμώνα. Η άποψη ότι οι μέλισσες υπηρετούν κάποιον μικρό ή μεγάλο σκοπό, ή ότι έχουν κάποιο συντονιστικό κέντρο (πχ. βασίλισσα, συλλογική νοημοσύνη κ.α.) μας οδηγεί στην ανθρωπομορφική πλάνη, μία συχνή πλάνη που έχει τις ρίζες της στην αρχαιότητα [4]. Αντιθέτως, οι βιολογικές λειτουργίες και οι συμπεριφορές των ζώων είναι αντιδιαισθητικές και επομένως δεν περιγράφονται σωστά με όρους ανθρώπινης κοινωνίας.

Τύποι Διάπαυσης

Το φαινόμενο της διάπαυσης δεν είναι μοναδικό στη Δυτική μελιτοφόρο, αφού πολλά αρθρόποδα διαπαύουν. Είναι, εξαλλου, σύνηθες οι φυσιολογικές λειτουργίες των οργανισμών να συγχρονίζονται με τις περιοδικές μεταβολές παραγόντων του περιβάλλοντος (φως, θερμοκρασία κ.α.) δημιουργώντας τους βιορυθμούς. Πιθανολογείται, μάλιστα, ότι οι βασίλισσες mellifera διαθέτουν ενιαύσιο ρυθμό (ετήσιο ρυθμό) -ένα εσωτερικό βιολογικό ρολόι που καθορίζει τους κύκλους ωοτοκίας [5]. Μερικά στοιχεία από την εντομολογία είναι διαφωτιστικά ως προς τους τύπους διάπαυσης [6]. Στις 7 οικογένειες των μελισσών, για παράδειγμα, συναντάμε τους εξής τύπους διάπαυσης:

• Αναπτυξιακή διάπαυση: Είναι η παύση της ανάπτυξης στα ανώριμα στάδια του εντόμου (αυγό, προνύμφη, χρυσαλλίδα), μέχρι να επανέλθουν ευνοϊκές συνθήκες. Η ιδιότητα αυτή έχει χαθεί στις μελιτοφόρες μέλισσες γιαυτό και ο γόνος τους είναι πολύ ευαίσθητος στις αλλαγές θερμοκρασίας. Παράδειγμα οικείων εντόμων με αναπτυξιακή διάπαυση είναι τα δύο είδη κηρόσκορου, τα οποία διαπαύουν στο στάδιο του αυγού.
• Ενήλικη διάπαυση: Είναι όταν τα ενήλικα έντομα παραμένουν ανενεργά σε φωλιές χωρίς να γεννάνε, έως ότου περιβαλλοντικά ερεθίσματα τερματίσουν τη διάπαυση. Οι βασίλισσες πολλών ειδών βομβίνων διαχειμάζουν κατά αυτόν τον τρόπο.
• Αναπαραγωγική διάπαυση: Είναι η προσωρινή αναστολή των αναπαραγωγικών λειτουργιών στα ενήλικα έντομα, που όμως παραμένουν ενεργά. Απαντάται στα κοινωνικά και στα υπερκοινωνικά είδη μελισσών.

Υπάρχει και μία επιπλέον αναπαραγωγική διάπαυση που προκαλείται με καταστολή. Είναι η διάπαυση που κάνουν οι εργάτριες των υπερκοινωνικών μελισσών (Melipona, Apis) εξ αιτίας των βασιλισσών. Αυτή η καταστολή ποτέ δεν πετυχαίνει κατά 100% και πάντα υπάρχουν εργάτριες που προσπαθούν να σφετεριστούν την κατάσταση [7]. Αξίζει να σημειωθεί ότι κάποτε οι εργάτριες είχαν δυνατότητα πλήρους αναπαραγωγής και ζευγαρώματος, όταν οι συνθήκες το επέτρεπαν. Όμως υπήρξε ένα κομβικό σημείο στην εξέλιξη, κατά το οποίο οι εργάτριες δεν μπορούσαν να επιστρέψουν στην πρότερή τους κατάσταση [7], [8].

Μεταξύ διαφορετικών ειδών και γενών υπάρχουν στοιχεία διάπαυσης με κοινή καταγωγή και προέλευση (ομόλογα) και στοιχεία που προέκυψαν ανεξάρτητα και απλώς μοιάζουν μεταξύ τους (ανάλογα). Το εύκρατο κλίμα μοιάζει να είναι η συνθήκη η οποία διαμόρφωσε την διάπαυση των υπερκοινωνικών μελισσών. Αυτό φαίνεται από το γεγονός ότι ορισμένα γένη άκεντρων μελισσών που ενδημούν στη Νότια Βραζιλία εμφανίζουν διάπαυση ανάλογη με αυτή των Δυτικών μελιτοφόρων. Τέτοιες είναι π.χ. η Melipona marginata και το γένος Plebeia [9], [10].

Παράγοντες Διάπαυσης

Ένας από τους ισχυρότερους πυροδότες για τη διάπαυση φαίνεται να είναι η ελάττωση των εισροών της γύρης. Οι οικιακές μέλισσες αντιλαμβάνονται τη μείωση της διαθεσιμότητας γύρης και ελαττώνουν τη σίτιση της βασίλισσας, γεγονός που οδηγεί άμεσα σε μείωση της ωοτοκίας της [11]. Η μεγάλη ευαισθησία στη διαθεσιμότητα της γύρης είναι χαρακτηριστικό των οικότυπων της νότιας Ελλάδας, μία ιδιότητα που έχει φθίνουσα τάση τις τελευταίες δεκαετίες λόγω επιμιξίας με άλλες φυλές. Αφού η διάπαυση ξεκινήσει, οι μέλισσες αποθηκεύουν την υπόλοιπη εισερχόμενη γύρη στα κελιά και τη θάβουν με μέλι. Αυτή η γύρη θα καταναλωθεί αργότερα υπό δύσκολες συνθήκες. 

Η χαμηλότερη εξωτερική θερμοκρασία είναι ένας ακόμα παράγοντας διάπαυσης. Καθώς το μελίσσι αναγκάζεται να είναι πιο μαζεμένο και να σχηματίζει μελισσόσφαιρα, ρυθμίζει τη γέννα αναλόγως. Παράλληλα με τη θερμοκρασία, γνωρίζουμε εμπειρικά ότι η φωτοπερίοδος, δηλαδή η εποχική αύξηση ή μείωση της διάρκειας της ημέρας, επηρεάζει την ελάττωση και αύξηση του γόνου [12]. Η φωτοπερίοδος καθορίζει εμμέσως και τις ώρες συλλογής.

Εκτός από τους εξωτερικούς παράγοντες, οι εσωτερικοί παράγοντες πρωιμίζουν ή οψιμίζουν τη διάπαυση. Αυτοί είναι επιγραμματικά οι εξής:

• Η ηλικία της βασίλισσας. Οι νεαρότερες σε ηλικία βασίλισσες ξεκινούν αργότερα τη διάπαυση.
• Ο πληθυσμός του σμήνους. Τα μεγάλα μελίσσια τείνουν να ξεκινούν γρηγορότερα τη διάπαυση, έχοντας εξασφαλίσει τον απαραίτητο αριθμό ατόμων για τη διαχείμαση (κρίσιμη μάζα).
• Η σύνθεση του πληθυσμού είναι πιο σημαντική από ότι ο αριθμός των μελισσών. Η έλλειψη μελισσών με ανεπτυγμένο λιπόσωμα μειώνει τον συνολικό χρόνο διάπαυσης.
• Η κακή κατάσταση της υγείας του μελισσιού αναστέλλει τη διάπαυση. Τα μελίσσια τα οποία νοσούν από ασθένειες ή φέρουν παράσιτα τείνουν να συνεχίζουν την γέννα. Έτσι αντισταθμίζουν τις απώλειες εργατριών, προσπαθώντας να διασωθούν.
• Η κληρονομικότητα παίζει κι αυτή ρόλο, αλλά σχετίζεται με τον πρώτο λόγο, την ευαισθησία στην εισροή της γύρης.
• Τέλος, η μεγάλη υγρασία κατά τη διαχείμαση (πχ. η κυψέλη να μαζεύει νερά στη βάση ή στο καπάκι) πρωιμίζει την επανεκκίνηση του γόνου. Η εξήγηση είναι περίπλοκη, αλλά έχει διερευνηθεί επαρκώς [13], [14].

Επιδίωξη της Διάπαυσης

Έίδαμε ότι διάπαυση είναι πολυπαραγοντική κι έτσι οι χειρισμοί για την επιδίωξή της δεν είναι ενιαίοι. Επομένως χρειάζεται σωστή ανάγνωση των περιστάσεων.

Ο ευκολότερος τρόπος για να γίνει η φθινοπωρινή διάπαυση πλήρης είναι η μεταφορά σε ψυχρά αλλά στεγνά μέρη με μικρή ηλιοφάνεια. Ορισμένες προστατευμενες βορεινές πλαγιές προσφέρονται για κάτι τέτοιο, ενισχύοντας τα περιβαλλοντικά σήματα του ψύχους, του περιορισμένου φωτός και της μείωσης της γύρης. Ωστόσο, αυτή η τακτική έχει χρονικό όριο: όταν οι γόνοι ξεκινήσουν και πάλι, κάτι που συχνά συμβαίνει πρώιμα, λίγο μετά το χειμερινό ηλιοστάσιο της 21ης Δεκεμβρίου, τα οφέλη από ένα ψυχρό μέρος αρχίζουν σταδιακά να φθίνουν. Η διατήρηση της θερμοκρασίας του νέου γόνου θα απαιτεί όλο και περισσότερη κατανάλωση ενέργειας. Επομένως, καλό είναι τότε να γίνει ξανά μεταφορά σε πιο ζεστά μέρη (πχ. κατά τις αλκυονίδες), ώστε να υποστηριχθεί η εαρινή ανάπτυξη.

Ειδικά τα εντατικά διαχειριζόμενα μελίσσια μπορεί να βρεθούν σε κακή κατάσταση από τις εξαντλητικές μελιτοφορίες, τις μεταφορές και τις ασθένειες και να να μην εκθρέψουν αρκετές χειμερινές μέλισσες. Αυτά τα μελίσσια κοιτάνε τη διάσωση αντί για τη διάπαυση. Σε τέτοια περίπτωση επιβάλλεται η μεταφορά σε γυρεοδοτικές ανθοφορίες, ενώ το μέρος για διάπαυση ενδέχεται να οδηγήσει το μελίσσι στην εξάντληση του πληθυσμού στα μισά του χειμώνα. Η καλοκαιρινή διάπαυση πρέπει να αξιοποιείται στο έπακρο για τις θεραπείες για τη βαρρόα, αφού τα μελίσσια με βαρύ φορτίο το καλοκαίρι είναι αυτά που δεν κάνουν καλή ανανέωση του πληθυσμού.

Η σκίαση της κυψέλης (πχ. υπόστεγα, δέντρα) ενισχύει τη διάπαυση διότι μειώνει τις ώρες συλλογής και προστατεύει από τις άσκοπες πτήσεις, αλλά δεν ξεγελάει το σμήνος ως προς τη φωτοπερίοδο. Η σκίαση χρειάζεται μελισσοκομική εμπειρία, καθώς μπορεί να προκαλέσει σοβαρότερα προβλήματα από αυτά που επιχειρεί να λύσει.

Ένας χειρισμός για να βοηθηθούν τα πολύ αδύναμα μελίσσια είναι η ενίσχυση με πληθυσμό (πχ. στην είσοδο με ράμπα), ενώ η ενίσχυση με κλειστό γόνο δεν θα βοηθήσει τη διάπαυση. Γενικότερα, η απότομη απώλεια συλλεκτριών το φθινόπωρο (μεταφορές, ασθένειες) αναστέλλει τη διάπαυση, παρόλο που αυτές οι συλλέκτριες θα χαθούν ούτως η άλλως προοδευτικά.

Ένας χειρισμός για τις περιοχές με ήπιο καιρό και ηλιοφάνεια είναι ο περιορισμός του μελισσιού σε 8 πλαίσια ή λιγότερο, με πλαίσια από κόντρα πλακέ κάθετα, αλλά χωρίς μόνωση. Περιορίζει μεν το χώρο, αλλά επειδή το μελίσσι νιώθει το κρύο αναγκάζεται να μαζευτεί. Το τερματικό πρέπει να μπαίνει τουλάχιστο από Σεπτέμβριο και να μετακινείται 1-2 πλαίσια πιο μέσα σε κάθε επιθεώρηση, όσο το μελίσσι μαζεύεται. Η μόνωση πάνω από το καπάκι επίσης βοηθάει να μη ζεσταίνεται απότομα το μελίσσι το μεσημέρι μειώνοντας έτσι τις άκαιρες πτήσεις.

Το καλοκαίρι στις πολύ θερμές περιοχές αντί για διάπαυση μπορεί να έχουμε απλώς εγκατάλειψη φροντίδας του γόνου, λόγω πείνας προκαλούμενης από τη ξηρασία και τους θηρευτές. Το μελίσσι δεν πετάει για συλλογή λόγω παρουσίας της ανατολίτικης σφήκας (Σερσέγκι). Επομένως, πρέπει από νωρίς το καλοκαίρι να μπαίνουν δολώματα και παγίδες για σφήκες (παγίδα-κυψέλη) και να ανανεώνονται συνέχεια. Η εισαγωγή βασιλισσών, ακόμη κι από άλλες περιοχές, επειτείνει το πρόβλημα.

Η τροφοδοσία με υποκατάστατο γύρης έχει κάποια αποτελέσματα αν δοθεί το καλοκαίρι λίγο πριν αρχίσει καλοκαιρινή διάπαυση προκειμένου να βελτιώσει την ποιότητα του τελευταίου γόνου. Στις υπόλοιπες περιστάσεις η αξία των υποκατάστατων ειναι αμφιλεγόμενη, ενώ το βασικό κακό που κάνουν είναι να σταματούν την πλήρη διάπαυση του μελισσιού. Όμως τα μελίσσια με ξένες βασίλισσες έχουν κάποιες ανάγκες από πρωτεϊνικά υποκατάστατα, καθώς η ευαισθησία τους στη γύρη είναι μικρή, ενώ διατηρούν και λιγότερα αποθέματα γύρης.

Μελλοντική Αξιοποίηση

Σε λίγα χρόνια αναμένεται η επιζοωτία του ακάρεος Tropilaelaps merscedesae στην Ελλάδα. Η επιδίωξη μεγάλων χρόνων διάπαυσης θα γίνει κρίσιμη, αφού σε κάθε άλλη περίπτωση το άκαρι θα περνά ελάχιστο λίγο χρόνο εκτός γόνου κι έτσι δεν θα μπορεί να καταπολεμηθεί. Το μικρότερο πρόβλημα θα το έχουν τα κοπάδια που διατηρούν ντόπιες βασίλισσες, καθώς έχουν μεγαλύτερους χρόνους διάπαυσης και καλύτερη ευαισθησία στη διαθεσιμότητα της γύρης. Το πως κατάφερνει το Τροπιλέιλαψ και επιβιώνει τις περιόδους στις οποίες δεν υπάρχει γόνος στο μελίσσι παραμένει μυστήριο. Μία εικασία την οποία μου εξέφρασε ο μελισσοκόμος Μόσχος Ντιώνιας είναι η πιθανότητα το άκαρι να κάνει αναπτυξιακή διάπαυση στο στάδιο του αυγού.

Οι αντιξοότητες των τελευταίων ετών και το Tropilaelaps θα οδηγήσουν τους μελισσοκόμους να αναθεωρήσουν πρακτικές και απόψεις. Μέχρι στιγμής η φύση συγχωρούσε το να μη δίνεται σημασία στη διάπαυση. Οι καιροί αυτοί έχουν όμως περάσει και η διάπαυση θα είναι παράγοντας ζωτικής σημασίας για τη μελισσοκομική εκμετάλλευση. 

Γιώργος Μήτσικας,
09 Δεκεμβρίου 2025

**Δεν επιτρέπεται η αναδημοσίευση του άρθρου (reblogging κτλ), η αναπαραγωγή του (ολική/μερική) και η χρήση – αναπαραγωγή των φωτογραφιών χωρίς την άδεια του συντάκτη. Επιτρέπεται η κοινοποίηση του συνδέσμου/link στα μέσα κοινωνικής δικτύωσης.**

ΠΑΡΑΠΟΜΠΕΣ – ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

1. Knoll, S., Pinna, W., Varcasia, A., Scala, A., & Cappai, M. G. (2020). The honey bee (Apis mellifera L., 1758) and the seasonal adaptation of productions. Highlights on summer to winter transition and back to summer metabolic activity. A review. Livestock Science, 235, 104011.
2. Smedal, B., Brynem, M., Kreibich, C. D., & Amdam, G. V. (2009). Brood pheromone suppresses physiology of extreme longevity in honeybees (Apis mellifera). Journal of Experimental Biology, 212(23), 3795-3801.
3. Mitchell D. 2023 Honeybee cluster—not insulation but stressful heat sink. J. R. Soc. Interface 20: 20230488.
4. Φιλοσοφική στάση κατά την οποία δίνονται ανθρώπινοι τρόποι συμπεριφοράς σε μη ανθρώπινα πράγματα ή όντα. Κατά το ρητό: «Ο άνθρωπος είναι το μέτρο όλων των πραγμάτων». Πρωταγόρας, 5ος αιώνας π.Χ.
5. Nürnberger, F., Härtel, S., & Steffan-Dewenter, I. (2018). The influence of temperature and photoperiod on the timing of brood onset in hibernating honey bee colonies. PeerJ, 6, e4801.
6. Santos, P. K. F., Arias, M. C., & Kapheim, K. M. (2019). Loss of developmental diapause as prerequisite for social evolution in bees. Biology Letters, 15(8), 20190398.
7. Delaplane, K. S. (2024). Honey Bee Social Evolution: Group Formation, Behavior, and Preeminence. JHU Press.
8. Wilson, E. O., & Hölldobler, B. (2005). Eusociality: origin and consequences. Proceedings of the National Academy of Sciences, 102(38), 13367-13371.
9. Ferreira-Caliman, M.J., Galaschi-Teixeira, J.S. & do Nascimento, F.S. A scientific note on reproductive diapause in Melipona marginata . Insect. Soc. 64, 297–301 (2017).
10. dos Santos, C. F., Nunes-Silva, P., Halinski, R., & Blochtein, B. (2015). Diapause in stingless bees (Hymenoptera: Apidae). Sociobiology.
11. Mattila, H. R., & Otis, G. W. (2007). Dwindling pollen resources trigger the transition to broodless populations of long‐lived honeybees each autumn. Ecological Entomology, 32(5), 496-505.
12. Η βιβλιογραφία είναι δεν είναι καταληκτική για το τι συμβαίνει με τη φωτοπερίοδο. Πιθανόν να πρόκειται για συνεργιστικό παράγοντα της θερμοκρασίας και όχι για άμεσο κι ανεξάρτητο. Βλ. Ulgezen, Z. N., van Dooremalen, C., & van Langevelde, F. (2025). Photoperiod and Temperature as Seasonal Cues for the Initiation of Brood Rearing in Honeybees. Ecology and Evolution, 15(9), e72066.
13. Omholt, S. W. (1987). Why honeybees rear brood in winter. A theoretical study of the water conditions in the winter cluster of the honeybee, Apis mellifera. Journal of theoretical biology, 128(3), 329-337
14. Randy Oliver. The Nosema Problem Part 7c The Prevention of Dysentery. American Bee Journal, February 2020

NO AI TRAINING: Without in any way limiting the author’s exclusive rights under copyright, any use of this publication to “train” generative artificial intelligence (AI) technologies to generate text is expressly prohibited. The author reserves all rights to license uses of this work for generative AI training and development of machine learning language models.